这是一篇关于油菜素甾体(brassinosteroids, BRs)与植物生殖作用关系的综述性论文（Review Article），发表于国际分子科学杂志（International Journal of Molecular Sciences）。以下是对该论文内容的详细整理与总结：
这篇综述文章由两位作者合作完成，包括齐鲁大学生命科学学院的Zicong Li教授和中国科学院分子植物科学卓越创新中心的Yuehui He教授。论文发表于2020年1月29日，主要探讨了BR作为一种植物激素在植物生殖发育中的具体功能。
油菜素甾体 (BRs) 是一类植物类固醇激素，在植物生长和发育过程中扮演了至关重要的角色，包括细胞分裂、细胞伸长和多种胁迫响应。这类激素最早从油菜（Brassica napus）的花粉中分离，目前研究表明它们在植物从营养生长到生殖生长的转变过程中起到了重要作用，如调控花的形成（floral transition）、花器官结构的发育，以及雄性生殖器官的功能维护。文章旨在整合近年来BR在植物生殖发育领域的新发现，分析其信号转导机制的时间和空间调控，尤其是在模式植物拟南芥（Arabidopsis）和一些经济作物中的研究成果。
文章着重分析了BR对植物从营养到生殖生长转变的双重调控。BR信号通过激活FLC（flowering locus C）等花期抑制因子而延迟花的形成。这种调控的分子机制涉及BR信号通路中的关键转录因子，如BZR1（brassinazole resistant 1）通过与FLC第一内含子上的特定调控元件 (BR-response element, BRRE) 的结合激活了FLC表达。而FLC的过表达会抑制核心促花基因FT（flowering locus T）。此外，BR还可以通过抑制自主调控途径中的重要组分如FLD (flowering locus D)，进一步间接上调FLC。
在不同基因型的拟南芥中，BR对花期形成的调控作用呈现复杂性。例如，一些BR相关突变体表型如det2, bri1等表现出“提前开花”的表型，这与BR信号不足引起FLC下调有关。而过量表达BR合成酶基因或施加外源BR则会推迟开花。因此，BR在光周期路径、中间产物累积及环境信号调控中起到了精细而复杂的作用。
在生殖发育阶段，植株必须精确建立和保持花器官的边界以确保正常的器官发育和分布。BR信号的空间分布通过限制特定部位细胞的分裂与伸长来实现对边界形成的约束。BR的局部信号活性由边界区域特异的转录因子LOB（lateral organ boundaries）所调节，LOB基因通过调控BR代谢相关基因如BAS1等来降低边界处活性BR的浓度，从而促进正确的边界建立。该机制形成了一个负反馈调节回路，以确保边界形成的精确性。
BR在雄性器官如花丝及花药的延伸、发育中起到促进作用。BR缺陷突变体（如bri1-116）表现出花药未发育完全、较低的花粉粒产量，还伴随花丝缩短等现象。研究表明，BR信号在花药初始发育过程中通过下游转录因子BZR1和BES1，直接调控关键细胞因子如AG（AGAMOUS）及花粉母细胞形成相关基因（如SPL），以确保柱头及花粉壁结构的正常发育。BR信号亦与EMS1-TSP1（tapetum determinant 1）途径交叉，促进绒毡层细胞的分裂与功能分化。
BR信号不仅独立起作用，同时与多种植物激素（如生长素Auxin、脱落酸ABA、赤霉素GA、细胞分裂素CK）及环境信号（光周期、温度等）协同，通过复杂的激素交叉反应实现对生长和生殖动态优化。他们观察到多个BR靶基因具有“增强与延迟双向调控”的能力，从而使植物能够根据环境条件和内在节律进行适应性变化。
文章最后讨论了BR在经济作物（如小麦和水稻）中的研究价值及潜在农业应用： 1. BR调控开花期，对于提高农作物单产和抗逆表型具有重要意义； 2. 在黄瓜等雌雄同株植物中，BR可通过促进雌性花器官的分化来平衡性别花比率； 3. BR处理可能在植物杂交育种中起到调控花粉活性和提高种子形成率的作用。
文章总结认为，油菜素内酯激素在植物生殖发育发展中的作用，是一个横跨基因调控、激素网络和环境交叉信号领域的多层次调控体系。随着细胞特异性核信号分离（如INTACT）、单细胞转录组测序等新技术的运用，深入挖掘BR在不同组织/细胞环境下的动态调控机制将具有重大意义，尤其对高产抗逆农作物的基因工程育种具有指导价值。
文章还强调，未来应继续关注BR特异运载路径和环境-激素交互对作物性状的综合调控研究，为农业和园艺科学的应用提供数据支持。
由此可见，这是一篇内容丰富的综述论文，综合了BR在植物生长和生殖领域的研究进展，对于理解BR信号机制和进一步农业应用具有重要参考价值。