对干旱抗性高粱QTL定位和相关基因研究的学术综述报告

一、文章作者、研究机构及出版信息

本文以 Karen R. Harris-Shultz、Chad M. Hayes 和 Joseph E. Knoll 为主要作者，由 Springer Science+Business Media 出版，隶属于 “Methods in Molecular Biology” 丛书第1931卷，于2019年发表。文章的主题围绕高粱（Sorghum bicolor）中与抗旱性相关的定量性状位点（QTL）定位及基因鉴定进行综述。

二、研究背景

随着全球干旱扩散、人口增长及地下水资源枯竭，作物生产对水资源的需求成为农业发展的主要瓶颈。植物在干旱环境下能够通过一系列抗旱机制（如避旱、耐旱、逃旱）来实现生存，而高粱作为一种适应高温干旱环境的 C4 草本植物，具有较高水分利用效率（water-use efficiency, WUE）及较强的抗旱性，为干旱区农业的可持续发展提供了解决方案。

高粱不仅是全球重要的粮食作物和饲料作物之一，还被用于糖料和生物能源的生产。尽管高粱已表现出显著的抗旱能力，寻找和改良抗旱相关基因并综合到高产杂交品种中的研究仍是高粱育种的核心挑战之一。

三、文章内容综述

1. 干旱抗性机制的分类与解析

干旱抗性的表现可以分为以下三大机制：

• 避旱机制（Drought Avoidance）：通过减少水分散失或增加根系的吸水能力来维持组织水分平衡，其中涉及气孔关闭、角质层发育、根系结构优化（如深根性）和表皮毛（trichome）的发达程度。

• 耐旱机制（Drought Tolerance）：通过调节细胞渗透压或抗氧化防御系统来保持生物代谢活性。过去的研究表明高粱能够积累配伍溶质（compatible solutes），如甘油甜菜碱和脯氨酸，并提高抗氧化酶活性以清除因干旱胁迫导致的活性氧（ROS）。

• 逃旱机制（Drought Escape）：通过快速完成生活史（如早熟品种）或避开关键生长季的干旱胁迫。

2. QTL定位及与抗旱性状相关的基因鉴定

文章全面回顾了高粱中 QTL 定位以及相关基因鉴定的研究进展，涉及多个重要的抗旱性状。

1）水分利用效率（WUE）与气孔特性

研究发现水分利用效率是高粱抗旱性的重要标志。利用便携式红外气体分析仪（例如 Li-Cor LI-6400），多项研究分别在低土壤含水量（40%田间持水能力）与高土壤含水量（80%田间持水能力）的条件下定位了多个影响 CO2 同化速率、蒸腾速率以及气孔导度的 QTL。例如，研究在高粱染色体SBI-01、SBI-05和SBI-09上分别发现了影响蒸腾率的 QTL。

2）地上器官防旱特性：角质层与表皮毛

角质层和表皮毛是高粱抵御水分散失的重要地上结构特征：

• 角质层（cuticle）：覆盖植物地上部分的疏水性表层。多项研究发现角质层的表面蜡质层（包括表皮蜡 Epicuticular Wax, EW）是减少植物蒸腾和提高抗旱性的关键。高粱中与蜡质表型有关的多个 QTL 已被定位，其中 SBI-01 和 SBI-10 是代表性较强的染色体区域。

• 表皮毛（Trichomes）：高粱的表皮毛密度可以通过减缓水分蒸发及保持水滴悬浮来显著提高抗旱性。此外，表皮毛还能通过物理屏障和化学分泌物抵御虫害。文章详细列举了多个表皮毛密度 QTL 及潜在候选基因。

3）根系表型

根系的发育直接决定了植物吸收深层土壤中水分的能力。研究发现，高粱的根系性状（如根角度、根干重及根体积）在影响其抗旱中的重要性。利用特制根系发育观察系统、多基因组关联研究和表型分析，研究已经在不同环境条件下定位了多个关键性 QTL。例如，SBI-03 和 SBI-10 染色体区段中的 QTL 与更深的根扩展性相关。

4）绿色持久性（Stay-green）

Post-flowering 干旱抗性，也被称为绿色持久性，根据绿叶面积保持水平（green leaf area at maturity, GLAM）衡量，表现为开花后的叶片延迟衰老以及水分和碳元素的高效利用能力。文中综述了多个经典的 Stay-Green QTL，如染色体 SBI-03 上的 Stg1 和 Stg2 表位。此外，最新研究发现了一个新的 QTL（Stg5），可能与氰甙的代谢相关，通过阻止叶片过早衰老提高粒重。

5）配伍溶质和抗氧化机制

高粱在干旱胁迫下会通过调节渗透压改善水分平衡，其方式包括积累配伍溶质如甘油甜菜碱和脯氨酸。这些化合物在提高植物代谢稳定性和膜蛋白活性中具有关键作用。

3. 高粱抗旱性中信号网络的研究

文章还讨论了干旱与其他非生物/生物胁迫间的信号交叉对抗旱性的影响。研究发现干旱胁迫通常通过脱落酸（ABA）、活性氧（ROS）与蛋白激酶（MAPK）等信号通路共同调控，进一步激活下游基因表达。文章列举了多个与抗旱性相关的转录因子（如 MYB、NAC 和 WRKY 家族）的作用特性。

四、研究的意义与展望

文章指出，要应对未来极端气候条件下水资源短缺对农业生产造成的挑战，高粱的育种需求迫切。这需要综合利用 QTL 定位及候选基因鉴定的成果，选择性整合最具效用的抗旱性状基因，并同时优化其对高产杂交品种的遗传贡献。此外，文章也明确了当前研究的局限性，提出了未来工作的三个主要方向：

1. 更广泛的 QTL 及基因交互效应研究：在不同环境条件下研究 QTL 和基因的交互效应，以明确它们的育种价值。
2. 优化田间表型分析技术：开发更快速、更精确的根系性状表型测定方法。
3. 量化成本与效益：系统分析抗旱性状对高粱产量和品质的潜在正负影响，权衡育种目标。

五、结语

本文综述了近年来高粱抗旱性研究的最新进展，并详细总结了多个关键 QTL、候选基因及相关的分子机制。高粱作为干旱区的主要作物，其抗旱性研究为指导全球旱地农业生产及应对气候变化的战略发展提供了重要参考。