本文是一篇综述性论文，题为《植物发育、适应和进化中的顺式调控元件》（Cis-Regulatory Elements in Plant Development, Adaptation, and Evolution），由Alexandre P. Marand、Andrea L. Eveland、Kerstin Kaufmann和Nathan M. Springer四位作者共同撰写，发表于2023年的《Annual Review of Plant Biology》期刊。该论文主要探讨了顺式调控元件（Cis-Regulatory Elements, CREs）在植物发育、环境响应和进化中的功能及其研究方法，并展望了其在作物改良中的应用前景。
主要作者及机构
- Alexandre P. Marand：美国乔治亚大学遗传学系
- Andrea L. Eveland：美国圣路易斯唐纳德丹佛斯植物科学中心
- Kerstin Kaufmann：德国柏林洪堡大学生物学研究所植物细胞与分子生物学系
- Nathan M. Springer：美国明尼苏达大学植物与微生物生物学系
论文主题
本文综述了顺式调控元件（CREs）在植物发育、环境响应和进化中的功能及其研究方法。CREs是基因组中调控基因表达的DNA序列，通过调控基因的时空表达模式，影响植物的发育、适应性和进化。论文详细讨论了CREs的分类、功能多样性、研究方法及其在作物改良中的应用潜力。
主要观点
顺式调控元件的功能多样性：
- 核心启动子（Core Promoters）：核心启动子是基因转录起始位点（TSS）周围的调控元件，负责组装转录起始复合物。核心启动子的结构和染色质环境决定了基因的转录输出。
- 增强子（Enhancers）：增强子能够以位置和方向独立的方式调控目标基因的表达。植物中的增强子与动物中的增强子有相似之处，但也存在一些独特的特征。
- 沉默子（Silencers）：沉默子是能够抑制基因表达的调控元件。研究表明，沉默子通常与Polycomb抑制复合体2（PRC2）和H3K27me3修饰相关。
- 绝缘子（Insulators）：绝缘子通过调控染色质的三维结构，限制CREs的作用范围。植物中的绝缘子功能尚不明确，但研究表明TCP家族的转录因子可能在染色质组织中发挥类似作用。
染色质可及性区域的鉴定方法：
- DNase-seq：通过DNase I酶切染色质，鉴定开放染色质区域（ACRs），并可以进一步识别转录因子（TF）的结合位点。
- MNase-seq：利用微球菌核酸酶（MNase）切割染色质，鉴定核小体位置和开放染色质区域。
- ATAC-seq：通过Tn5转座酶插入测序接头，鉴定开放染色质区域。ATAC-seq具有低输入量和高通量的优势，广泛应用于植物染色质可及性研究。
- 单细胞ATAC-seq（scATAC-seq）：通过单细胞水平的染色质可及性分析，揭示细胞类型特异的调控元件。
顺式调控元件在植物发育中的作用：
- 胚胎发育：胚胎发育过程中，CREs通过调控关键转录因子的表达，驱动组织分化和器官形成。例如，LEAFY COTYLEDON 1（LEC1）和BABY BOOM（BBM）是调控胚胎发育的重要转录因子。
- 胚胎后发育：胚胎后发育主要由分生组织中的干细胞驱动，CREs通过调控转录因子网络和激素信号通路，控制植物的生长和分化。
顺式调控元件在环境响应中的作用：
- 环境胁迫（如光、热、冷、干旱等）会引发基因表达的动态变化，CREs通过调控染色质可及性和转录因子结合，介导植物对环境胁迫的响应。
- 研究表明，环境胁迫引发的染色质可及性变化通常是定量变化，而非全新区域的开放或关闭。
顺式调控元件在进化和适应中的作用：
- 种内自然变异：CREs的变异是植物表型多样性的重要来源。通过QTL定位和基因组分析，研究人员发现了多个与作物驯化和改良相关的CREs。
- 种间变异：不同物种之间的CREs在序列和位置上存在显著差异，但某些保守的非编码序列（CNSs）可能在功能上具有相似性。
- CREs的起源：转座子（Transposable Elements, TEs）是CREs的重要来源之一。TEs插入基因组后，可能形成新的CREs，进而影响基因表达和表型变异。
论文的意义与价值
本文系统总结了顺式调控元件在植物发育、环境响应和进化中的功能及其研究方法，为理解植物基因调控网络提供了重要的理论框架。通过揭示CREs的功能和变异机制，本文为作物改良提供了新的思路。例如，通过编辑CREs，可以精确调控基因表达，优化作物的农艺性状。此外，本文还展望了单细胞技术和基因组编辑技术在植物CREs研究中的应用前景，为未来的研究指明了方向。
总结
本文通过综述顺式调控元件的功能、研究方法和应用，展示了CREs在植物生物学中的重要性。随着染色质可及性分析技术和基因组编辑技术的不断发展，研究人员将能够更深入地理解CREs的调控机制，并将其应用于作物改良和农业生产中。