这篇文档属于类型b，是一篇综述文章，题为《Plant Callus: Mechanisms of Induction and Repression》，由Momoko Ikeuchi、Keiko Sugimoto和Akira Iwase共同撰写，发表在2013年9月的《The Plant Cell》期刊上。文章主要围绕植物愈伤组织（callus）的形成机制及其调控展开，探讨了愈伤组织在植物发育、应激反应和再生中的重要作用，并总结了近年来在遗传和表观遗传机制方面的研究进展。
植物愈伤组织是一种无组织的细胞团块，通常由植物在受到生物或非生物刺激后形成。自20世纪初发现植物激素（如生长素和细胞分裂素）可以诱导愈伤组织以来，愈伤组织的研究在基础科学和园艺应用中得到了广泛应用。然而，愈伤组织形成的分子机制长期以来并不清楚。近年来，随着功能丧失和功能获得突变体的研究，科学家们逐渐揭示了植物在正常发育中如何抑制细胞增殖，以及遗传和环境信号如何打破这种抑制以诱导愈伤组织形成。
愈伤组织可以通过外源性应用生长素和细胞分裂素在多种植物中诱导形成。生长素和细胞分裂素的比例决定了愈伤组织的分化状态。例如，在拟南芥中，生长素和细胞分裂素的比例适中时，愈伤组织会从木质部附近的周鞘细胞中形成。此外，其他激素如油菜素类固醇和脱落酸在某些植物中也可以替代生长素或细胞分裂素诱导愈伤组织形成。
支持证据： - 研究显示，拟南芥的根或茎外植体在含有生长素和细胞分裂素的培养基上培养后，会形成愈伤组织，这些愈伤组织具有类似侧根原基的结构。 - 转录组分析表明，这些愈伤组织的基因表达谱与根分生组织高度相似。
愈伤组织的形成涉及细胞周期的重新激活。研究发现，多个转录因子和表观遗传调控因子在愈伤组织形成中起关键作用。例如，生长素通过激活LBD（Lateral Organ Boundaries Domain）家族转录因子来促进细胞周期重新进入。此外，细胞分裂素通过激活ARR（Arabidopsis Response Regulator）家族转录因子来诱导愈伤组织形成。
支持证据： - 功能丧失突变体研究表明，LBD家族转录因子在愈伤组织形成中起重要作用。 - 过表达ARR1或ARR21可以诱导愈伤组织形成，即使在没有外源性激素的情况下。
机械损伤是愈伤组织形成的常见刺激因素。研究发现，WIND（Wound-Induced Dedifferentiation）家族的AP2/ERF转录因子在创伤诱导的愈伤组织形成中起关键作用。WIND蛋白通过上调细胞分裂素信号通路来促进愈伤组织形成。
支持证据： - 创伤后，WIND基因的表达在几小时内显著上调。 - 过表达WIND1可以在没有外源性激素的情况下诱导愈伤组织形成。
某些病原体，如根癌农杆菌（Agrobacterium tumefaciens），通过感染植物并在伤口处诱导肿瘤形成。这些病原体通过表达生长素和细胞分裂素合成基因，迫使宿主植物产生肿瘤。
支持证据： - 根癌农杆菌的T-DNA区域包含编码生长素和细胞分裂素合成酶的基因。 - 肿瘤细胞可以在没有外源性激素的情况下长期培养，并具有全能性。
遗传性肿瘤通常由种间杂交引起，特别是在芸薹属、曼陀罗属、百合属和烟草属中常见。这些肿瘤细胞可以在无激素培养基中培养，并表现出全能性。
支持证据： - 杂交植物中的肿瘤细胞可以长期培养，并能够再生完整植株。 - 肿瘤形成与内源性生长素和细胞分裂素水平的改变有关。
表观遗传调控在愈伤组织形成中起重要作用。Polycomb抑制复合物（PRC1和PRC2）通过组蛋白修饰抑制胚胎和分生组织程序的表达，从而防止愈伤组织的形成。
支持证据： - PRC2组分突变体会在萌发后自发形成愈伤组织。 - PRC1和PRC2通过组蛋白H3K27me3和H2AK119ub标记抑制胚胎和分生组织相关基因的表达。
这篇综述文章系统地总结了植物愈伤组织形成的分子机制及其调控，特别是在遗传和表观遗传层面的研究进展。文章不仅提供了对愈伤组织形成机制的科学理解，还为植物再生、组织培养和基因工程等应用领域提供了重要的理论依据。此外，文章还探讨了病原体诱导的肿瘤形成机制，为植物病理学的研究提供了新的视角。
这篇综述文章为植物科学领域的研究者提供了全面的参考资料，并为未来的研究指明了方向。