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研究作者及机构
本研究的作者包括Ranran Liu、Bing Cui、Xiangbin Lu和Jie Song，他们均来自山东师范大学生命科学学院，山东省植物逆境重点实验室。研究于2021年7月9日在线发表在期刊《Plant Physiology and Biochemistry》上，卷号为166，页码范围958–963。
学术背景
本研究聚焦于植物生理学与生物化学领域，特别是盐生植物（halophyte）在盐胁迫条件下对硝酸盐（nitrate, NO₃⁻）的吸收机制。土壤盐渍化（soil salinization）是全球农业面临的重要问题，影响超过8亿公顷的土地。盐生植物因其天然适应盐渍土壤的能力，在开发盐碱农业中具有重要经济和生态价值。然而，盐渍土壤通常含有高浓度盐分但低浓度氮素（nitrogen），而氮素是植物生长必需的营养元素，尤其在盐生植物的耐盐性中起重要作用。尽管已有研究表明盐度对某些盐生植物的硝酸盐吸收无负面影响，但其具体机制仍不清楚。因此，本研究旨在探究盐生植物碱蓬（Suaeda salsa）在盐胁迫条件下硝酸盐吸收的生理与分子机制，特别是硝酸盐转运蛋白（nitrate transporter, NRT）和质膜H⁺-ATP酶（plasma membrane H⁺-ATPase, PM H⁺-ATPase）的作用。
研究流程
研究分为多个步骤，详细流程如下：
1. 种子收集与培养
碱蓬种子采集自中国山东省黄河三角洲的内陆盐渍土壤，储存于4°C冰箱中两个月后使用。种子在0.5 mM NO₃⁻营养液中水培，培养条件为14小时光照（28°C）/10小时黑暗（25°C）的光周期。培养28天后，幼苗转移至无NO₃⁻营养液中培养7天，以去除根系表面的NO₃⁻。
实验设计
幼苗分为两组：一组分别用0、200和500 mM NaCl处理，另一组在相同NaCl浓度下添加150 µM Na₃VO₄（PM H⁺-ATP酶的特异性抑制剂）。为避免渗透冲击，NaCl浓度逐步增加。处理24小时后，测定根系基因表达、NO₃⁻和H⁺通量以及15NO₃⁻积累。
基因表达分析
通过实时定量PCR（qRT-PCR）测定根系中硝酸盐转运蛋白基因SsNRT2.1的表达水平。使用Total Plant RNA Extraction Kit提取RNA，PrimeScript™ RT试剂盒合成cDNA，以actin基因作为内参。
NO₃⁻和H⁺通量测定
使用非侵入式微测试技术（Non-invasive Micro-test Technology, NMT）测定根系NO₃⁻和H⁺的净通量。离子选择性微电极在根系附近振动，测量离子浓度梯度，计算通量值。
15NO₃⁻吸收测定
用15NO₃⁻标记的Ca(NO₃)₂处理幼苗24小时后，测定叶片和根系中15NO₃⁻的积累量，计算NO₃⁻吸收速率。
干重测定
处理7天后，测定幼苗地上部和根系的干重，评估盐度和Na₃VO₄对植物生长的影响。
主要结果
1. 基因表达
盐度显著上调了SsNRT2.1基因的表达，尤其是在200 mM NaCl条件下。添加Na₃VO₄进一步提高了SsNRT2.1的表达水平，表明PM H⁺-ATP酶活性受抑制时，SsNRT2.1的表达被激活以补偿NO₃⁻吸收的减少。
15NO₃⁻积累
盐度增加了叶片和根系中15NO₃⁻的积累，200 mM NaCl条件下的积累量最高。添加Na₃VO₄显著降低了15NO₃⁻积累，表明PM H⁺-ATP酶在NO₃⁻吸收中起关键作用。
NO₃⁻和H⁺通量
200 mM NaCl显著诱导了根系NO₃⁻的净流入和H⁺的净流入，表明盐度通过增加PM H⁺-ATP酶的H⁺泵活性促进NO₃⁻吸收。添加Na₃VO₄则导致NO₃⁻的净流出和H⁺的净流入，进一步证实PM H⁺-ATP酶的重要性。
干重
盐度对植物干重无显著负面影响，但添加Na₃VO₄显著降低了干重，尤其是在0 mM NaCl条件下，表明PM H⁺-ATP酶活性对植物生长至关重要。
结论
研究表明，200 mM NaCl通过上调SsNRT2.1基因表达和增加PM H⁺-ATP酶的H⁺泵活性，显著促进碱蓬根系对NO₃⁻的吸收。这一机制解释了碱蓬等盐生植物在低NO₃⁻和高盐度条件下仍能高效吸收和积累NO₃⁻的原因。研究揭示了盐度对NO₃⁻吸收的正面效应，为盐碱农业中利用盐生植物提供了理论依据。
研究亮点
1. 首次揭示了盐度通过激活SsNRT2.1基因和增加PM H⁺-ATP酶活性促进NO₃⁻吸收的分子机制。
2. 使用NMT技术实时测定根系NO₃⁻和H⁺通量，为研究离子吸收提供了高精度方法。
3. 研究结果为盐生植物在盐碱农业中的应用提供了重要科学依据。
其他有价值内容
研究还探讨了Na₃VO₄对SsNRT2.1表达和NO₃⁻吸收的复杂影响，表明在PM H⁺-ATP酶活性受抑制时，SsNRT2.1的表达被激活以维持NO₃⁻吸收。这一发现为进一步研究盐生植物的耐盐机制提供了新方向。