该文章发表在《Nature Neuroscience》期刊上，标题为《Primate superior colliculus is causally engaged in abstract higher-order cognition》，研究展示了灵长类动物的上丘（superior colliculus, SC）不仅参与了空间定向和眼动控制，还在更高阶的认知过程中起到关键作用。研究的主要作者包括Barbara Peysakhovich、Ou Zhu、Stephanie M. Tetrick等，来自芝加哥大学神经生物学系及Aix-Marseille Université等机构。本文于2024年10月发表，探讨了SC在视觉类别分类任务中的认知功能，挑战了以往认为SC主要负责低阶感知和运动控制的传统观点。
类别化是大脑处理信息的一项基本功能，能够将不同的视觉刺激归为特定的行为相关组。然而，以往的研究大多集中在皮层区域如后顶叶皮层（posterior parietal cortex, PPC）如何参与这一过程，尤其是新皮质与高级认知之间的关系。尽管灵长类动物大脑中的SC区域与眼动和空间定向等功能密切相关，但研究发现它也可能涉及抽象认知。这一研究的目的在于明确SC是否能在不依赖空间定向和眼动控制的情况下，参与高阶认知过程，如视觉类别分类任务。
研究中，科学家训练两只恒河猴完成一个抽象的视觉分类任务，该任务的设计巧妙地排除了对空间注意、眼动或目标选择的依赖。实验设计包括以下步骤： 1. 实验任务：猴子需要在任务期间保持眼球中央注视，通过手动响应而非眼动来报告决策。猴子根据方向运动的视觉刺激，将其归类为两个类别之一。 2. 神经记录：研究团队在实验期间记录了SC和PPC区域的神经活动，以分析两者对类别编码的反应强度和时间。 3. SC失活实验：为了验证SC是否在分类任务中发挥了因果作用，研究人员通过注射GABA受体激动剂muscimol暂时失活SC区域，观察猴子的分类行为是否受到了显著影响。
实验包括以下几个关键步骤： 1. 延迟匹配分类任务（DMC任务）：猴子在该任务中观看运动方向的视觉刺激，并根据之前学习的规则将其归类。每个方向代表360度中的一部分，并被划分为两个类别。猴子通过保持视线固定并通过触碰杆释放来报告分类决策。 2. 神经活动记录：研究记录了两只猴子在执行任务时SC和PPC中神经元的活动，特别是任务中的样本呈现、延迟以及测试阶段。 3. SC失活测试：通过暂时性失活SC区域，研究人员分析了猴子在SC失活时的分类任务表现，并将其与SC未失活时的表现进行比较。
在数据分析中，研究使用了ROC分类调谐指数（receiver operating characteristic category tuning index, RCTI）来衡量神经元对类别的编码强度。此外，支持向量机（support vector machine, SVM）分类器被用于分析SC和PPC中类别编码的时序差异。
研究结果展示了SC在高阶认知任务中的关键作用，主要发现包括： 1. 类别编码的强度和时间：在实验任务中，SC对视觉类别的编码非常强，甚至比PPC区域还要强，且两者的类别编码几乎同时出现。SC神经元能够在较短的时间内对视觉类别做出反应，编码信息比PPC神经元更早。 2. SC失活的影响：SC失活实验表明，当该区域被暂时失活时，猴子的分类任务表现显著下降。这表明SC在该任务中的确发挥了因果作用，说明其在抽象认知过程中具有重要地位。 3. 类别和运动信号的分离编码：尽管SC通常被视为一个运动控制区域，研究发现SC中类别和眼动信号在神经元群体中以近乎正交的方式编码，避免了类别信息对运动信号的干扰。这一结果揭示了SC能够同时处理运动和认知信号的机制。
本文的结论强调了SC在灵长类动物中的认知功能，不仅限于眼动和空间定向控制，还涉及更复杂的认知过程，如视觉分类。这颠覆了传统上将高阶认知任务完全归于新皮质的看法。研究进一步证明，SC可以通过分离不同类型的信息编码，在不干扰其运动功能的情况下处理认知任务。
从应用角度看，该研究揭示了SC作为一种进化保守的脑区，可能在包括人类在内的多种物种中普遍参与抽象认知任务。该发现不仅拓展了我们对SC功能的理解，还为探究其他脑区在高级认知中的作用提供了新的视角。
总的来说，这项研究不仅在神经科学领域中具有重要的理论意义，还为未来探索SC在其他高级认知任务中的作用提供了基础。