視覚経験は皮質フィードバック入力と一次視覚皮質ニューロン間の空間的冗長性を減少させる
以下は、「Visual Experience Reduces the Spatial Redundancy between Cortical Feedback Inputs and Primary Visual Cortex Neurons」をテーマにした研究報告の日本語訳です。
背景および研究の動機
視覚認知は、外部の知覚の処理と高次認知のフィードバック統合を含む複雑なプロセスです。現在の研究では、高次皮質領域からのフィードバックが特定の状況や予測に基づいて、初級視覚皮質の神経活動を調整できることが指摘されています。視覚知覚は、多層の処理とフィードバックを含む階層的ネットワークによって実現されると考えられていますが、異なるレベル間の情報統合とその実際のメカニズムはまだ完全には理解されていません。既存の文献では、LM領域のフィードバック情報が初級視覚皮質V1の特定の神経活動パターンに正確に一致し、経験に影響されることが示されています。これらのフィードバック回路のトポロジーは視覚経験と関連していますが、そのメカニズムは不明です。Diasらは、この研究を通じて、マウスのLM領域とV1フィードバック経路の組織構造に対する視覚経験の影響を明らかにし、高次皮質が視覚経験に基づいて初級皮質の知覚をどのように調整するかを解明しようとしています。
研究のプロセスと方法
視覚経験がLMからV1へのフィードバック組織の構造に与える影響を探るため、研究チームはマウスを異なる飼育環境に分けました。完全に暗闇で飼育されたもの（dark-reared postnatal day 0, DRP0）、生後21日間光照射条件下にさらされた後、暗闇環境に戻されたもの（dark-reared postnatal day 21, DRP21）、および通常の光周期下で飼育されたもの（normally reared, NR）です。研究チームは、異なる条件下での蛍光標識と二光子顕微鏡イメージングを使用して、V1層1 (L1)でのLM神経軸の活動を記録しました。LM領域にはそれぞれ蛍光タンパク質GCaMP6sと赤色カルシウムイオン指標jRGECO1aが注入され、LMとV1の神経活動を標識し、信号イメージングを使用して標識の正確さを検証しました。
実験では運動グレーティング刺激法を採用し、マウスに対側視覚刺激を行いました。研究では、LM入力の受容野（receptive field, RF）とV1神経の受容野の重なりの程度を測定することにより、フィードバック情報の空間冗長性を定量化しました。研究チームはまた、LMとV1神経の間のフィードバック組織が視覚経験によってどのように変化するかを最小化する計算モデルを開発しました。
実験結果
1. 視覚経験はLMからV1へのフィードバックの冗長性を減少させる
研究によれば、視覚経験はLM入力の全体的なトポロジーを変えることはなく、LM入力とV1神経は空間的に一致しています。これは、暗闇環境で飼育されたマウスにも当てはまります。ただし、通常の飼育下にあるマウスでは、LMフィードバック入力とV1神経の空間的適合度が比較的低くなり、より多くのLM入力情報が局所情報ではなく、遠方の背景情報を伝達していることを示しています。この現象は、完全に暗闇で飼育されたマウスでは明確ではありません。さらなるデータ分析により、視覚経験の増加がフィードバック入力の空間重複を減少させ、視覚情報の非冗長化が実現されることが示されました。
2. 異なるレベルのフィードバック経路の差異
研究ではまた、LM領域からの異なるレベル（L2/3層およびL5層）のフィードバック経路に空間冗長性の顕著な差異があることが示されました。L2/3層のフィードバック入力はV1の近隣領域により集中しており、L5層の入力は遠方の背景情報を伝達する傾向があります。通常の飼育下のマウスでは、L5層の入力は視覚経験に依存した方向選択性を示しました。研究者たちは、L5層の中の神経が周囲の視覚情報を伝達する面でL2/3層よりも優れていることを観察し、異なるレベルのフィードバックループが視覚処理で異なる機能的役割を持っている可能性があることを示唆しました。
3. 経験依存の方向選択性組織
さらなる分析では、L5層からのLM入力はそのグレーティングへの方向の好みに基づいて、経験依存の組織形式を示すことが明らかにされました。実験結果では、水平または垂直の好みを持つL5層の神経が異なる空間位置に存在し、視覚経験がこの方向選択性の空間組織を強化し、垂直の好みのフィードバック入力が縦方向の分布上減少する傾向があることが示されました。この現象はL2/3層では観察されず、視覚経験が主にL5層の方向選択性組織に影響を与えることを示しました。
4. 計算モデルの検証
研究チームの計算モデルは、視覚経験がLM-V1フィードバック経路に与える影響を成功裏にシミュレートしました。モデルは、非重複のフィードバック入力を選択することによって視覚情報の非冗長化を達成し、LMフィードバック経路の視覚経験依存の組織が受容野重複の削減によって実現可能であることを証明しました。この発見は、視覚皮質フィードバック入力が予測的符号化における役割を理論的に支持し、フィードバック回路が特定の学習パターンを形成し、下位神経細胞との連携を予測可能にするというものです。
研究の結論と意義
Diasらの研究は、視覚経験がLMからV1フィードバック経路の空間冗長性を軽減することに重要な役割を果たすことを示しています。この非冗長化プロセスは、経験依存の選択的組織を通じて実現される可能性があり、脳がどのようにフィードバックメカニズムを通じて高次視覚情報を統合するのかを説明する重要な生理学的基盤を提供しています。この研究は、視覚皮質のフィードバック投射の精巧な組織構造を明らかにしただけでなく、視覚経験がどのようにこのフィードバック組織を独自に形成するための特定のメカニズムを示しました。研究成果は、階層的な計算においてフィードバック入力が低階層の神経活動を予測するために学習する必要があるという理論を支持し、神経細胞間の空間冗長性を削減することによって視覚情報の最適化処理を実現する脳の生理メカニズムを示しました。この発見は、視知覚関連の神経メカニズム研究に新しい視点を提供するだけでなく、視覚損傷の回復および知覚トレーニングなどの応用に理論的基盤を提供する可能性があります。
研究のハイライト
- 視覚経験の空間冗⾧性最小化効果: 視覚経験は、LM入力とV1神経の受容野の重複を減少させ、視覚情報の非冗⾧化を実現します。
- 階層フィードバックループの役割の違い: 異なるレベル（L2/3およびL5）のフィードバック入力には遠近情報の伝達上の役割の違いがあり、視覚感知における特定のフィードバックループの役割を示唆します。
- 視覚経験依存の方向選択性組織: L5層のLMフィードバック入力は、方向選択性に基づいて経験依存の空間組織を示します。
- 計算モデルの検証: 実験で構築されたモデルは、経験依存のフィードバック組織メカニズムをうまくシミュレートし、視覚皮質フィードバックループの情報処理における予測符号化機能を支持します。
この研究の成果は、視覚皮質のフィードバックループの理解に新しい視点を提供し、視覚経験が神経細胞間の組織構造をどのように形成するかを明らかにし、視知覚神経ネットワークの階層性と経験依存性についての重要な実験的支持を提供しました。