視覚処理における高周波活動とC1 ERP成分の差異的貢献：EEG-MEG共同研究

学術的背景

神経科学の分野において、視覚情報がどのように脳内で処理されるかを理解することは核心的な課題です。視覚情報の処理は通常、2つの主要なプロセスに分けられます：フィードフォワード（feedforward）とフィードバック（feedback）。フィードフォワードプロセスは、網膜から一次視覚野（V1）への情報伝達を指し、フィードバックプロセスは高次視覚領域からV1への情報の戻りを指します。これらのプロセスは視覚処理において重要な役割を果たしますが、その具体的なメカニズムと時間的ダイナミクスはまだ完全には解明されていません。

高周波活動（High-Frequency Activity, HFA）は、脳内の80-150 Hzの神経振動であり、通常、局所的なニューロン集団活動の指標とされています。HFAは、ヒトの頭蓋内記録において、行動に関連する刺激に対する差異的な変調を示し、フィードフォワードプロセスに関与している可能性を示唆しています。しかし、HFAは表層皮質に強く依存し、刺激後200ミリ秒以内にピークを示すことから、フィードバック信号に関連している可能性も示唆されています。したがって、HFAがフィードフォワードとフィードバックのどちらのプロセスを主に表しているかはまだ議論の余地があります。

この問題を明らかにするため、本研究では脳波（EEG）と脳磁図（MEG）を同時に記録し、HFAとC1事象関連電位（ERP）成分の応答特性を比較しました。C1はEEGにおいて最も早く現れる視覚ERP成分であり、V1へのフィードフォワード入力の指標とされています。C1とHFAの時間的ダイナミクスと変調特性を比較することで、HFAが主にフィードフォワード情報を表しているのか、それともフィードバック信号も含んでいるのかを明らかにすることを目的としています。

論文の出典

本研究の著者は、Paul Schmid、Christoph Reichert、Robert T. Knight、およびStefan Dürschmidです。彼らはドイツのLeibniz Institute for NeurobiologyとアメリカのUniversity of California Berkeleyに所属しています。この研究は2024年11月26日に『Journal of Neurophysiology』に初めて掲載され、DOIは10.1152/jn.00292.2024です。

研究の流れ

1. 参加者と実験設計

研究では25名の健康な被験者（女性12名、年齢範囲20-33歳）を募集し、すべての参加者は視力が正常または矯正済みであり、神経学的または精神的な疾患の既往歴はありませんでした。実験はドイツのマクデブルク大学の神経学科で行われ、地元の倫理委員会の承認を得ました。最終的に19名の参加者が実験を完了し、残りの6名は眼球運動や運動アーティファクトのため除外されました。

実験では視覚検出パラダイムを使用し、被験者は画面上に表示される黒い矢印が左または右を指している場合にできるだけ早く反応する必要がありました。矢印には、上視野（UVF）または下視野（LVF）に表示されるタスク無関係の高コントラストの白黒チェッカーボード刺激が伴い、C1反応を引き起こすために使用されました。チェッカーボード刺激のコントラストは60％から90％の間で変化し、4つのブロックに分けられ、各ブロックは272回の試行を含み、合計1088回の試行が行われました。

2. データ収集と前処理

EEGとMEGデータは同時に記録されました。EEGは30個のパッシブ電極を使用して記録され、MEGはElekta Neuromag Triuxシステムを使用して記録され、102個の磁力計と204個の平面勾配計が含まれていました。データのサンプリングレートは1000 Hzでした。前処理のステップには、外部ノイズを低減するためのMaxwellフィルタリング、データのダウンサンプリング（500 Hz）、およびゼロ位相シフトIIRフィルタを使用したフィルタリングが含まれていました。EEGデータは1-40 Hzの間でフィルタリングされ、MEGデータは80-150 Hzの間でフィルタリングされ、HFAを抽出しました。

3. データ分析

研究ではまず、異なるコントラストレベルでの行動パフォーマンス（反応時間と正確さ）を比較し、次にC1とHFAの応答特性を分析しました。C1成分は、UVFとLVF刺激のERP波形を比較することで識別され、HFAはHilbert変換を使用してその包絡線振幅を抽出しました。最後に、C1とHFAの潜時と振幅変調を比較しました。

主な結果

1. 行動結果

参加者の反応時間と正確さは、異なるコントラストレベル間で有意な差はなく、タスク無関係のコントラスト変化が行動パフォーマンスに影響を与えていないことが示されました。

2. C1応答

C1成分は後頭部のEEG電極PO3とPO4でピークに達し、UVFとLVF刺激はそれぞれ負と正のC1反応を引き起こしました。C1の振幅は44から88ミリ秒の間でベースラインよりも有意に高く、刺激のコントラストが増加するにつれて有意に増加しました。

3. HFA応答

HFAは76から266ミリ秒の間に有意な振幅変調を示しましたが、その振幅はコントラストの変化に伴って有意に変化しませんでした。HFAのピークは172ミリ秒で現れ、C1のピーク（68ミリ秒）よりも有意に遅れていました。

4. C1とHFAの潜時比較

C1の開始時間とピーク時間は、HFAよりも有意に早く、両者の開始時間、ピーク時間、およびピーク振幅の間には有意な相関はなく、HFAがC1の単なる反響ではないことが示されました。

結論と意義

本研究は、EEGとMEGを同時に記録することで、C1とHFAが視覚処理において異なる役割を果たしていることを明らかにしました。C1はフィードフォワード入力の指標として、タスク無関係のコントラスト変化に対して敏感であるのに対し、HFAはより持続的な応答を示し、コントラスト変化の影響を受けませんでした。HFAの遅れたピークは、フィードフォワード情報だけでなく、フィードバックプロセスも含んでいる可能性を示唆しています。これらの発見は、視覚情報処理の時間的ダイナミクスを理解するための新しい洞察を提供し、C1とHFAが視覚皮質において異なる機能を持っていることを強調しています。

研究のハイライト

1. 時間的ダイナミクスの解明：C1とHFAの時間的分離は、視覚処理において異なる役割を果たしていることを示し、C1はフィードフォワード入力、HFAはフィードバックプロセスに関与している可能性を示唆しています。
2. コントラスト変調の差異：C1はタスク無関係のコントラスト変化に対して敏感であるのに対し、HFAは影響を受けず、C1がフィードフォワード入力の指標であることをさらに支持しています。
3. 非侵襲的手法の革新的な応用：EEGとMEGの同時記録により、視覚処理を非侵襲的に研究する新しい方法を提供しました。