视觉皮层中的方向调谐增益控制机制研究

学术背景

视觉感知是一个复杂的神经过程，受到上下文环境的影响。其中，包围抑制（surround suppression）是一个重要的现象，它描述了当一个刺激被周围刺激包围时，其感知对比度会被减弱的现象。这一现象的神经机制在动物的电生理记录中已经得到广泛研究，表现为当中心刺激的周围存在其他刺激时，中心感受野（receptive field）的神经反应会减弱。然而，尽管已知包围抑制的强度受到中心与周围刺激特征相似性的影响，但关于这种方向调谐（orientation-tuned）的抑制如何影响视觉皮层的增益控制机制，仍然缺乏深入的研究。

本研究旨在探讨方向调谐的包围抑制如何影响早期视觉皮层中的对比度响应函数（contrast response functions, CRFs）。通过功能磁共振成像（fMRI）技术，研究人员测量了早期视觉皮层（V1-V3区）在观看全视野中心-周围光栅刺激时的对比度响应，进一步揭示了方向调谐抑制在视觉场中的分布及其对神经增益的影响。

论文来源

本论文由Michaela Klímová、Ilona M. Bloem和Sam Ling共同撰写。Michaela Klímová来自波士顿大学（Boston University）的心理与脑科学系和系统神经科学中心，Ilona M. Bloem来自荷兰神经科学研究所的计算认知神经科学与神经影像学部门，而Sam Ling则来自波士顿大学心理与脑科学系。该论文于2025年1月7日首次发表在《Journal of Neurophysiology》上。

研究流程

1. 实验设计与刺激呈现

研究人员招募了10名观察者（8名女性），年龄在18至35岁之间，所有参与者均报告了正常或矫正至正常的视力。实验中，参与者被要求观看全视野的中心-周围光栅刺激。中心刺激的对比度在2.67%至96%之间变化，周围光栅的对比度则始终保持为100%。周围光栅的取向（orientation）与中心刺激相同（共线性，collinear）或正交（orthogonal）。

2. fMRI数据采集

所有fMRI数据均在波士顿大学认知神经影像中心使用Siemens 3T Prisma扫描仪采集，扫描过程中使用了64通道头线圈。fMRI数据采用多波段加速技术（multiband acceleration factor 5）采集，空间分辨率为2毫米。每个参与者在实验前还接受了单独的群体感受野映射（population receptive field mapping, pRF mapping）扫描，以确定其早期视觉皮层的空间偏好。

3. 数据分析

研究人员首先对fMRI数据进行了预处理，包括运动校正、切片时间校正和边界配准。接着，通过有限脉冲响应（finite impulse response, FIR）模型估计了每个刺激条件下的BOLD响应。为了量化对比度响应函数，研究人员使用Naka-Rushton方程对V1-V3区的CRFs进行了拟合。该模型描述了BOLD响应与刺激对比度之间的关系，并允许研究人员比较不同条件下CRF的参数变化。

主要结果

1. 方向调谐抑制的对比度响应函数

研究发现，当周围光栅与中心光栅共线时，早期视觉皮层的BOLD响应明显弱于周围光栅与中心光栅正交的情况。这种抑制效应在靠近中心-周围边界的体素（voxel）中最为显著，而在远离边界的体素中则几乎没有观察到。这表明方向调谐的抑制效应在视觉场中是局部化的，主要作用于中心与周围刺激的交界区域。

2. 对比度响应函数的空间分布

研究人员将视觉场分为多个偏心距（eccentricity）区间，发现抑制强度随着接近中心-周围边界而逐渐增强。在V1区，靠近边界的体素表现出最强的抑制效应，而在V2和V3区，这种效应更为显著。这一结果表明，方向调谐的抑制效应在不同视觉区域中存在差异，且V2和V3区对共线性刺激的抑制更为敏感。

3. Naka-Rushton模型的参数分析

通过对Naka-Rushton模型的参数分析，研究人员发现，在共线条件下，CRF的半饱和常数（c50）较高，表明中心刺激需要更高的对比度才能达到相同的神经响应水平。然而，这些参数变化并未达到统计学显著性，可能是由于个体间CRF的较大变异性。

结论与意义

本研究表明，方向调谐的包围抑制在早期视觉皮层中表现出局部化的增益控制效应，主要影响中心与周围刺激交界的区域。这一发现有助于我们深入理解视觉皮层如何处理复杂的视觉场景，特别是如何通过特征相似的刺激之间的相互作用来优化信息处理。此外，研究还揭示了V2和V3区在方向调谐抑制中的特殊作用，为进一步研究高阶视觉皮层的功能提供了新的线索。

研究亮点

1. 方向调谐抑制的局部化效应：研究发现，方向调谐的抑制效应主要作用于中心与周围刺激的交界区域，而不是整个中心刺激区域。这一发现挑战了传统的假设，即包围抑制在中心刺激区域内是均匀分布的。

2. 高阶视觉皮层的特殊作用：研究表明，V2和V3区对共线性刺激的抑制更为敏感，这提示高阶视觉皮层在特征调谐的增益控制中可能扮演更为重要的角色。

3. Naka-Rushton模型的应用：通过Naka-Rushton模型，研究人员能够量化对比度响应函数的变化，为理解视觉皮层的增益控制机制提供了定量化的工具。

其他有价值的信息

研究人员还讨论了对比度适应（contrast adaptation）在调制对比度响应函数中的作用，并提出未来研究可以进一步探讨适应机制与方向调谐抑制之间的相互作用。此外，研究数据已公开，为进一步的跨实验室验证和分析提供了便利。

总结

本研究通过fMRI技术揭示了方向调谐的包围抑制在早期视觉皮层中的空间分布及其对对比度响应函数的调制作用。研究结果不仅加深了我们对视觉增益控制机制的理解，还为未来的视觉神经科学研究提供了新的方向和工具。