視覚野における方向選択的正規化の広がり

2025-02-11 Tue
視覚皮層における方向選択的ゲイン制御メカニズムの研究学術的背景視覚知覚は複雑な神経プロセスであり、文脈環境の影響を受ける。その中で、周囲抑制（surround suppression）は重要な現象であり、刺激が周辺刺激に囲まれるとその知覚的コントラストが減弱することを説明する。この現象の神経メカニズムは、動物の電気生理学的記録で広く研究されており、中心刺激の周囲に他の刺激が存在する場合、中心受容野（receptive field）の神経反応が減弱することが示されている。しかし、周囲抑制の強度が中心と周辺刺激の特徴の類似性に影響を受けることは知られているものの、この方向選択的（orientation-tuned）抑制が視覚皮層のゲイン制御メカニズムにどのように影響するかについては、まだ十分な研究が行われていない。
本研究は、方向選択的周囲抑制が初期視覚皮層におけるコントラスト応答関数（contrast response functions, CRFs）にどのように影響するかを探ることを目的としている。機能的磁気共鳴画像法（fMRI）技術を用いて、研究者は初期視覚皮層（V1-V3領域）における全視野中心-周辺格子刺激のコントラスト応答を測定し、方向選択的抑制が視覚野にどのように分布し、神経ゲインにどのような影響を与えるかを明らかにした。
論文の出典本論文はMichaela Klímová、Ilona M. Bloem、そしてSam Lingによって共同執筆された。Michaela Klímováはボストン大学（Boston University）の心理・脳科学科およびシステム神経科学センターに所属し、Ilona M. Bloemはオランダ神経科学研究所の計算認知神経科学と神経イメージング部門に所属している。Sam Lingはボストン大学の心理・脳科学科に所属している。本論文は2025年1月7日に『Journal of Neurophysiology』に初めて掲載された。
研究の流れ1. 実験デザインと刺激提示研究者は10名の被験者（女性8名）を募集し、年齢は18歳から35歳の間で、すべての参加者は正常または矯正された視力を報告した。実験では、被験者に全視野の中心-周辺格子刺激を見せた。中心刺激のコントラストは2.67%から96%の間で変化し、周辺格子のコントラストは常に100%に保たれた。周辺格子の向き（orientation）は中心刺激と同じ（共線的、collinear）または直交（orthogonal）であった。
2. fMRIデータの収集すべてのfMRIデータはボストン大学認知神経イメージングセンターでSiemens 3T Prismaスキャナーを使用して収集され、スキャン中は64チャネルのヘッドコイルが使用された。fMRIデータはマルチバンド加速技術（multiband acceleration factor 5）を使用して収集され、空間分解能は2ミリメートルであった。各被験者は実験前に個別の集団受容野マッピング（population receptive field mapping, pRF mapping）スキャンを受け、初期視覚皮層の空間的選好を特定した。
3. データ分析研究者はまずfMRIデータの前処理を行い、運動補正、スライス時間補正、および境界ベースの登録を含めた。次に、有限インパルス応答（finite impulse response, FIR）モデルを使用して各刺激条件におけるBOLD応答を推定した。コントラスト応答関数を定量化するために、研究者はNaka-Rushton方程式を使用してV1-V3領域のCRFsをフィットさせた。このモデルはBOLD応答と刺激コントラストの関係を説明し、研究者が異なる条件下でのCRFのパラメータ変化を比較することを可能にした。
主な結果1. 方向選択的抑制のコントラスト応答関数研究によると、周辺格子が中心格子と共線的である場合、初期視覚皮層のBOLD応答は周辺格子が中心格子と直交する場合よりも明らかに弱かった。この抑制効果は中心-周辺境界に近いボクセル（voxel）で最も顕著であり、境界から離れたボクセルではほとんど観察されなかった。これは、方向選択的抑制効果が視覚野内で局所化されており、主に中心と周辺刺激の境界領域に作用することを示している。
2. コントラスト応答関数の空間分布研究者は視覚野を複数の偏心距（eccentricity）区間に分割し、抑制強度が中心-周辺境界に近づくにつれて徐々に増加することを発見した。V1領域では、境界に近いボクセルが最も強い抑制効果を示し、V2およびV3領域ではこの効果がさらに顕著であった。この結果は、方向選択的抑制効果が異なる視覚領域で異なることを示しており、V2およびV3領域が共線的刺激に対してより敏感であることを示唆している。
3. Naka-Rushtonモデルのパラメータ分析Naka-Rushtonモデルのパラメータ分析により、研究者は共線的条件下でCRFの半飽和定数（c50）が高く、中心刺激が同じ神経応答レベルに達するためにより高いコントラストを必要とすることを発見した。しかし、これらのパラメータ変化は統計的有意性に達しておらず、個体間のCRFの大きな変動性が原因である可能性がある。
結論と意義本研究は、方向選択的周囲抑制が初期視覚皮層において局所化されたゲイン制御効果を示し、主に中心と周辺刺激の境界領域に影響を与えることを明らかにした。この発見は、視覚皮層が複雑な視覚シーンをどのように処理するか、特に特徴が類似した刺激間の相互作用を通じて情報処理を最適化する方法を理解するのに役立つ。さらに、研究はV2およびV3領域が方向選択的抑制において特別な役割を果たすことを示しており、高次視覚皮層の機能に関するさらなる研究のための新しい手がかりを提供する。
研究のハイライト方向選択的抑制の局所化効果：研究は、方向選択的抑制効果が主に中心と周辺刺激の境界領域に作用し、中心刺激領域全体に均一に分布するという従来の仮説に挑戦するものである。
高次視覚皮層の特別な役割：研究は、V2およびV3領域が共線的刺激に対してより敏感であることを示しており、高次視覚皮層が特徴選択的ゲイン制御においてより重要な役割を果たす可能性を示唆している。
Naka-Rushtonモデルの応用：Naka-Rushtonモデルを使用して、研究者はコントラスト応答関数の変化を定量化し、視覚皮層のゲイン制御メカニズムを理解するための定量的ツールを提供した。
その他の価値ある情報研究者は、コントラスト適応（contrast adaptation）がコントラスト応答関数を調節する役割についても議論し、今後の研究では適応メカニズムと方向選択的抑制の相互作用をさらに探ることができると提案している。さらに、研究データは公開されており、さらなるラボ間検証と分析のための利便性を提供している。
まとめ本研究は、fMRI技術を用いて方向選択的周囲抑制が初期視覚皮層における空間分布とコントラスト応答関数の調節作用を明らかにした。研究結果は、視覚ゲイン制御メカニズムの理解を深めるだけでなく、今後の視覚神経科学研究のための新しい方向性とツールを提供するものである。