人类头部方向的电生理信号
人的真实头方向电生理特征
导航是人类复杂认知现象的核心组成部分之一,其中头方向信息对于在空间中定位自己至关重要。然而,由于绝大多数神经影像实验要求头部固定在特定位置,而真实头方向信号需要物理旋转头部,因此关于人脑如何对真实头方向信号进行调谐的了解相对较少。为了解决这一问题,Benjamin J. Griffiths及其团队在Nature Human Behaviour期刊上发表了题为”Electrophysiological signatures of veridical head direction in humans”的研究报告,文章链接为:https://doi.org/10.1038/s41562-024-01872-1。
研究背景
人类对头方向的感知主要依赖于物理旋转头部,而以往关于这一现象的神经コード主要基于对啮齿类动物的研究。啮齿类动物的研究表明,单个脑单位对当前头方向有选择性的反应,这些“头方向”细胞在动物面向环境中特定角度时会选择性地发放,无论动物在环境中的物理位置如何。同时,扰乱头方向细胞会破坏空间表示,表明头方向的表示对于导航至关重要。
研究动机
尽管动物研究揭示了这些头方向细胞的重要性,然而在人类的大脑中直接研究这一现象却面临许多挑战。传统的成像技术(如脑磁图和磁共振成像)需要固定头部位置,以减少伪影,这限制了关于活动导航结论的得出。相反,脑电图(EEG)因其对身体运动没有限制,可以用于测量运动过程中的脑活动。因此,Griffiths及其团队希望通过EEG和脑内电生理(iEEG)技术,研究人脑对真实头方向信号的调谐。
研究来源
本研究由Benjamin J. Griffiths(Ludwig-Maximilians-Universität München心理学系)、Thomas Schreiner、Julia K. Schaefer等人完成,参与的研究机构包括Ludwig-Maximilians-Universität München心理学系、Birmingham大学人类大脑健康中心、Ludwig-Maximilians-Universität医院和Ludwig-Maximilians-Universität癫痫中心等。研究于2023年7月12日收到投稿,2024年3月22日接受发表,并在线发布于Nature Human Behaviour期刊。
实验设计与研究过程
研究采用了两个实验,分别包含32名和20名健康参与者以及10名癫痫患者。健康参与者在进行EEG记录和运动追踪时完成了一系列的方向任务,其中他们需要物理旋转头部到目标位置。患者则在进行iEEG记录和运动追踪时完成任务。
实验流程
实验一:定位任务
- 总共32名参与者完成了四个方向任务,包括无提示旋转、听觉提示旋转、眼动任务和无视觉输入旋转。通过交叉验证前向编码模型(FEM),预测基于头方向的EEG活动。
- 任务细节:
- 无提示旋转:受试者仅通过视觉线索,旋转头部至指定屏幕;
- 听觉提示旋转:在视觉线索移动时,播放相对应的动物声音,提示受试者旋转头部;
- 眼动任务:受试者仅需移动眼睛至目标屏幕,而保持头部不动;
- 无视觉输入旋转:受试者通过佩戴虚拟现实眼镜,只能看到一个固定点,通过声音提示旋转头部。
实验二:站姿与坐姿的比较
- 总共20名参与者完成了变换位置和站立或坐姿的方向任务。主要目的是验证第一实验的结果,并区分位置独立和位置特异的头方向信号。
数据处理与分析方法
- EEG数据处理:数据采集后,使用高通和低通滤波器处理EEG信号,删除伪影并重新参考,然后通过独立成分分析(ICA)和主成分分析(PCA)提取与肌电活动最不相关的成分。
- 运动追踪数据处理:通过多米尼克自由系统记录头部运动,提取头部的步进角度。
- 眼动追踪数据处理:利用Tobii Pro光谱系统记录眼动数据,同样滤波并删除伪影的试次。
- 前向编码模型(FEM): 根据不同的基础集设置头方向角度,采用岭回归方法估计与EEG活动的相对权重,再结合线性混合效应模型(LME)评价不同头方向的电生理信号。
主要研究结果
- EEG数据调谐结果:结果表明,EEG信号在头方向变化过程中显著调谐,以20°的调谐宽度效果最佳。EEG活动在视觉信号和肌肉活动控制后,依然可以预测头方向变化。
- 空间独立信号:发现大脑中位于视觉和内侧颞叶区域的信号,独立于视觉输入和位置变化,指向与啮齿类动物头方向细胞类似的现象。
- 时间提前效应:EEG调谐信号在物理头部旋转前约120毫秒达到峰值,再次与动物研究中的预预测特点相一致。
- 脑区来源:通过EEG的源定位和iEEG分析,确定内侧颞叶是头方向效应的来源。此外,百会顶叶、前额叶等区域也显示出调谐效应。
研究结论及意义
本研究首次在自由活动的人类参与者中检测到了与真实头方向相关的电生理信号,与啮齿类动物的头方向细胞活动有显著相似性。这些发现不仅扩展了我们对人类空间导航中头方向编码的理解,还有助于开发更自然的导航和虚拟现实应用。
研究亮点
- 通过巧妙的实验设计和先前编码模型的应用,克服了传统成像方法对头部固定的限制,首次在人类中揭示了精确的头方向调谐信号。
- 在视觉、听觉和肌肉活动控制后,进一步厘清了纯粹基于头方向的神经信号。
- 实验结合EEG和iEEG记录,提供了从皮层电活动到更深层脑区的证据链。
这项研究不仅深化了我们对人类认知导航的理解,还有助于推动神经科学在更自然环境下的应用研究。