大脳皮質運動マップの新たな発見

背景紹介

人間や他の霊長類は、多種多様な複雑な身体運動を実行することができます。これらの運動の開始と制御は、複数の皮質および皮質下構造に依存しています。その中でも、一次運動野（Primary Motor Cortex, M1）は中心前回（precentral gyrus）に位置し、運動の実行において中心的な役割を果たします。M1の重要な特性の一つは、その体部位トポグラフィー（somatotopic organization）です。つまり、ニューロンの位置とそれらが制御する身体部位との間に系統的な対応関係があります。例えば、中心前回の頂部から腹側に向かって、ニューロンは順に足、脚、手、腕、上体、顔、頭を制御します。この組織構造の初期の証拠は、覚醒開頭手術を受ける患者に対する直接的な電気刺激実験から得られました。

近年の研究では、M1に加えて、外側後頭側頭皮質（Lateral Occipitotemporal Cortex, LOTC）および楔前部（precuneus）にも同様の体部位運動マップが存在する可能性が示されています。これらの発見は、運動行動の組織化を理解する上で重要であり、特に視覚と運動関連活動の相互作用を明らかにしています。しかし、これらの新たに提案された運動マップの証拠はまだ限られています。そこで、本研究では、オープンな機能的磁気共鳴画像（fMRI）データセットを分析し、LOTCと楔前部に体部位運動マップが存在するかどうかを再評価することを目的としています。

論文の出典

本研究は、Deyan Ivaylov Mitev、Kami Koldewyn、Paul E. Downingによって共同で行われ、彼らは英国バンガー大学（Bangor University）心理学部に所属しています。論文は2024年12月3日に『Journal of Neurophysiology』に初めて掲載され、DOIは10.1152/jn.00160.2024です。

研究の流れ

1. データセットと参加者

本研究では、62名の参加者を含むオープンなfMRIデータセットを分析しました。各参加者は12種類の異なる身体部位の運動を実行しました。すべての参加者は右利きで、年齢は19歳から29歳の間でした。研究チームは、スキャン前に参加者に対して行動訓練を行い、頭部の動きがデータに与える影響を最小限に抑えました。

2. fMRI実験設計

参加者は、足の指、足首、左足、右足、指、手首、前腕、上腕、あご、唇、舌、目の運動など、簡単な身体部位の運動を実行するよう求められました。すべての運動は両側で行われましたが、足の運動は左足と右足に分けられました。実験はブロック設計（block design）を用いて行われ、各運動ブロックは16秒間続き、各スキャン実行には6つの運動ブロックと休息ブロックが含まれていました。

3. データ分析

研究では、表面ベースの分析（surface-based analysis）手法を用いて、各参加者のfMRIデータを標準化された皮質表面（fsaverageテンプレート）にマッピングしました。研究チームは、LOTCと楔前部にM1のような体部位運動マップが存在するかどうかをテストするために、一連の定量的指標を設計しました。具体的な方法は以下の通りです：

• 分割信頼性分析（Split-half reliability analysis）：データを奇数と偶数の実行に分け、各小領域が異なる身体部位の運動に対してどのように反応するかの相関を計算しました。
• 空間自己相関分析（Spatial autocorrelation analysis）：異なる距離での皮質領域の運動反応の相関変化を評価しました。
• 表現類似性分析（Representational similarity analysis）：LOTCと楔前部の反応パターンが「上から下」または「外から内」の体部位マップモデルに適合するかどうかをテストしました。
• 背景接続性分析（Background connectivity analysis）：GLM残差時系列を分析し、M1とLOTC、楔前部の間の機能的接続性を評価しました。

主な結果

1. M1とS1の体部位運動マップ

研究ではまず、M1と一次体性感覚野（Primary Somatosensory Cortex, S1）の体部位運動マップを検証しました。結果は、M1とS1の反応パターンが古典的な体部位マップと一致していることを示しました。つまり、背側から腹側に向かって順に足、腕、指、頭の運動に対応しています。分割信頼性分析では、M1とS1が異なる身体部位の運動に対して高い信頼性を持つ反応を示し、空間自己相関分析では、距離が増すにつれて反応パターンの相関が低下し、さらには負の相関になることが示されました。

2. LOTCと楔前部の反応パターン

LOTCでは、運動に対する反応が弱く、体部位運動マップが存在する証拠はほとんど見られませんでした。分割信頼性分析では、LOTCが異なる身体部位の運動に対して一定の信頼性を持つ反応を示しましたが、空間自己相関分析では、LOTC領域内で反応パターンに明確な距離依存性の変化は見られませんでした。表現類似性分析でも、LOTCの反応パターンが「上から下」または「外から内」の体部位マップモデルに適合する証拠は見つかりませんでした。

楔前部では、限られた体部位運動マップの証拠が見つかりました。分割信頼性分析では、楔前部が異なる身体部位の運動に対して一定の信頼性を持つ反応を示し、空間自己相関分析では、一部の領域で距離が増すにつれて反応パターンの相関が低下する傾向が見られました。表現類似性分析では、楔前部の反応パターンが一部の領域で「外から内」の体部位マップモデルに適合することが示されました。

3. 背景接続性分析

背景接続性分析では、M1とLOTCの間の接続性は弱く、明確な体部位マップパターンは見られませんでした。しかし、M1と楔前部の間の接続性には一定の体部位マップの特徴が見られ、特に右半球では、楔前部の下後部がM1の頭部運動領域と強く接続し、上前部がM1の腕の運動領域と強く接続していることが示されました。

結論と意義

本研究では、fMRIデータの定量的分析を通じて、LOTCと楔前部に体部位運動マップが存在するかどうかを再評価しました。結果は、LOTCには体部位運動マップが存在する証拠がほとんどないことを示し、楔前部には限られた体部位マップの特徴が見られることを示しました。特に、機能的接続性分析においてその特徴が明らかになりました。これらの発見は、人間の運動表現の組織化を理解する上で新たな洞察を提供し、特に視覚と運動関連活動の間の複雑な関係を明らかにしています。

研究のハイライト

1. 大規模データセット：本研究では、62名の参加者を含む大規模なfMRIデータセットを分析し、高い統計的有効性を持つ結果を提供しました。
2. 定量的分析手法：研究では、体部位運動マップの存在を客観的に評価するために、一連の定量的指標を設計しました。
3. 表面ベース分析：表面ベースの分析手法を用いることで、皮質表面の連続的な反応パターンに対する感度を高めました。
4. 背景接続性分析：背景接続性分析を通じて、M1と楔前部の間の体部位マップの特徴を明らかにしました。