チリのブラシテールマウス(Octodon degus):上丘ニューロンの視覚受容野特性を研究するための新しいモデルとしての昼行性早熟齧歯類
チリのデグー(Octodon degus)を視覚システム研究の新モデルとして
学術的背景
視覚システムの研究は、神経科学分野における重要な課題の一つです。従来、科学者たちは夜行性や薄明薄暮性の齧歯類(ハムスター、ラット、マウスなど)をモデルとして、視覚システムの発達と機能を研究してきました。しかし、これらの動物の視覚システムは比較的単純であり、人間などの昼行性哺乳類の視覚システムとは大きな違いがあります。研究範囲を広げるため、科学者たちは人間の視覚システムに近い動物モデルを探し始めました。チリのデグー(Octodon degus)は、昼行性で早熟性の齧歯類であり、豊富な錐体細胞と高度に発達した網膜構造を持つことから、潜在的な研究モデルとして注目されています。
本研究の主な目的は、チリデグーの視覚生理特性、特に上丘(superior colliculus, SC)ニューロンの視覚反応と受容野(receptive field, RF)特性を評価することです。チリデグーと他の実験室で一般的に使用される齧歯類の視覚特性を比較することで、研究者たちはその視覚システムの独自性を明らかにし、視覚システムの発達研究における応用可能性を探りました。
論文の出典
この論文は、Natalia I. Márquez、Alfonso Deichler、Pedro Fernández-Aburto、Ignacio Perales、Juan-Carlos Letelier、Gonzalo J. Marín、Jorge Mpodozis、Sarah L. Pallasによって共同執筆されました。研究チームは、チリ大学(Universidad de Chile)、フィニステラエ大学(Universidad Finis Terrae)、およびアメリカのマサチューセッツ大学アマースト校(University of Massachusetts-Amherst)に所属しています。論文は2024年12月20日に『Journal of Neurophysiology』に初めて掲載されました。
研究の流れ
1. 動物の準備と実験設計
研究では13匹のチリデグーを使用し、これらの動物は実験室条件下で飼育され、厳格な動物福祉基準に従って扱われました。実験は主に2つの部分に分かれています:神経解剖学的データの収集と電気生理学的記録。
神経解剖学的データの収集
研究者たちは、眼内に神経トレーサー(コレラ毒素Bサブユニット、CTB)を注入して網膜投射を標識しました。注入後、動物は5~7日の生存期間を経て、心臓灌流と脳組織切片化が行われました。免疫組織化学的手法を用いて、研究者たちは網膜投射の分布を観察し、立体学的方法を用いて網膜終末の体積を測定しました。
電気生理学的記録
電気生理学的実験では、9匹のチリデグーを使用し、上丘ニューロンの記録を行いました。動物は麻酔下で手術を受け、上丘表面を露出させた後、タングステンマイクロ電極またはマルチ電極アレイを使用してニューロンの電気活動を記録しました。視覚刺激はLCDディスプレイを通じて提示され、移動する白い四角形、正弦波グレーティング、拡大する黒い円盤(接近物体をシミュレート)、および静止した黒い円盤が含まれていました。
2. データ処理と分析
記録された神経信号は、バンドパスフィルタリングと適応フィルタリングアルゴリズムを用いて処理され、背景ノイズが除去されました。離散ウェーブレット変換とk-meansクラスタリングアルゴリズムを使用して、個々のニューロンを分離・分類しました。研究者たちはガウス関数を用いてニューロンの受容野をフィットし、そのサイズと形状を計算しました。さらに、ニューロンの空間周波数とコントラストに対する応答特性も分析されました。
主な結果
1. 上丘の網膜入力と細胞構造
研究により、チリデグーの上丘は高度に層状化された構造を持ち、すべての層が明確に識別可能であることがわかりました。網膜投射は主に対側眼から来て、上丘の表層(stratum griseum superficiale, SGS)と帯状層(stratum zonale, SZ)に密集して分布していましたが、深層(stratum griseum intermediale, SGIおよびstratum griseum profundus, SGP)にはほとんど網膜入力がありませんでした。
2. 受容野特性
研究者たちは、チリデグーの上丘ニューロンの受容野サイズが深さとともに増加することを発見しました。表層のニューロンは小さな受容野を持ち、深層のニューロンは大きな受容野を持っていました。さらに、受容野の形状も深さとともに変化し、表層の円形から深層の楕円形へと変化しました。
3. 空間周波数チューニング
ほとんどの上丘ニューロンは低/中空間周波数(0.04および0.08 cycles/degree, cpd)に対して選択性を示しましたが、一部のニューロンは高空間周波数(0.24 cpd)に対してチューニングされていました。これは、チリデグーが高い視覚鋭敏度を持っていることを示しています。
4. コントラスト応答
研究によると、約半数の上丘ニューロンはコントラストに対して線形またはほぼ線形の応答を示し、残りの半数は飽和応答を示しました。これは、夜行性齧歯類の非線形応答とは対照的であり、チリデグーの昼行性視覚システムの特性を反映しています。
5. 接近物体への応答
上丘ニューロンは、接近物体に対して持続的に増加する発火率を示し、静止物体に対しては典型的なオン-オフ応答を示しました。これは、上丘が急速に接近する物体を識別する神経メカニズムを持っていることを示しており、逃避行動に関連している可能性があります。
結論と意義
本研究は、チリデグーの上丘ニューロンの視覚応答特性を初めて詳細に記述し、その視覚システムの高い鋭敏度と昼行性特性を明らかにしました。研究結果は、チリデグーが昼行性で早熟性の齧歯類として、高い視覚鋭敏度と複雑な視覚処理能力を持っているため、視覚システムの発達と機能を研究するための理想的なモデルであることを示しています。
研究のハイライト
- 新モデルの導入:チリデグーは昼行性齧歯類として、夜行性齧歯類と人間の視覚システムの間の研究ギャップを埋めるものです。
- 高い視覚鋭敏度:研究により、チリデグーは特に高空間周波数チューニングにおいて高い視覚鋭敏度を持つことが明らかになりました。
- 線形コントラスト応答:夜行性齧歯類とは異なり、チリデグーの上丘ニューロンは線形またはほぼ線形のコントラスト応答を示し、その昼行性視覚システムの特性を反映しています。