視覚知覚と眼球運動研究の新発見

背景紹介

日常生活において、私たちの目は絶えず急速な眼球運動（サッカード、saccades）を行っていますが、それでも安定した視覚環境を感知することができます。この安定性は、視覚システムがサッカード中に情報を統合することによって実現されています。しかし、サッカード中の視覚処理メカニズムは依然として複雑で完全には解明されていません。特に、サッカード中に短い視覚刺激を提示すると、これらの刺激の位置が誤って知覚されることがあり、この現象は「サッカード周辺視覚錯覚」（perisaccadic mislocalization）と呼ばれています。この現象は、サッカードに関連する神経運動命令の「随伴放電」（corollary discharge）信号に関連していると考えられています。

最近の研究では、上丘（superior colliculus, SC）の運動バースト（motor bursts）——随伴放電の既知の源の一つ——が、サッカード目標の視覚的特徴によって異なることが示されました。この発見に基づき、本研究では、サッカード周辺視覚錯覚がサッカード目標の視覚的特徴によっても影響を受けるかどうかを探求しました。具体的には、随伴放電信号がサッカードのベクトル情報だけでなく、サッカード目標の視覚的特徴情報も伝達する可能性があると仮定し、サッカード周辺視覚錯覚の強度がサッカード目標の視覚的特徴によって異なる可能性を検証しました。

研究の出所

この研究は、ドイツのテュービンゲン大学（University of Tübingen）のMatthias P. Baumann、Anna F. Denninger、およびZiad M. Hafedによって共同で行われました。研究チームは、テュービンゲン大学のWerner Reichardt統合神経科学センター（Werner Reichardt Centre for Integrative Neuroscience）およびHertie臨床脳研究所（Hertie Institute for Clinical Brain Research）に所属しています。この研究は、2024年11月19日に『Journal of Neurophysiology』誌に掲載されました。

研究の流れと結果

実験設計

研究チームは、人間の被験者にサッカード中に短い視覚刺激の位置を報告させる心理物理学実験を設計しました。実験では、被験者はサッカードを生成し、画面中央にある2種類の異なる空間周波数のGaborグレーティング（低空間周波数：0.5 cycles/°、高空間周波数：5 cycles/°）を目標としました。サッカードの正確性と一貫性を確保するため、グレーティングの中心には常に高コントラストの目標点が配置されました。

サッカード中、研究者は異なるタイミングで短い高コントラストの視覚刺激（プローブ、probe）を提示し、被験者にマウスカーソルで知覚したプローブの位置をクリックさせました。プローブの提示時間は、サッカード開始後約30ミリ秒（t1）、70ミリ秒（t2）、110ミリ秒（t3）の3種類に分けられました。この方法により、研究者はサッカード周辺視覚錯覚の強度を測定し、異なるサッカード目標の視覚的特徴下での錯覚の差異を比較することができました。

データ分析

研究チームは、被験者のサッカード軌跡とクリック位置を詳細に分析しました。まず、異なるサッカード目標条件下でのサッカードベクトルと運動学パラメータ（ピーク速度など）が一致していることを確認しました。その後、被験者のクリック位置とプローブの実際の位置とのユークリッド距離を計算し、視覚錯覚の定量化指標としました。

主な結果

1. サッカード目標の視覚的特徴が錯覚強度に与える影響：研究では、低空間周波数のサッカード目標下でのサッカード周辺視覚錯覚の強度が、高空間周波数のサッカード目標下よりも有意に高いことが明らかになりました。この差異は、プローブ提示時間t1およびt2で特に顕著でした（p < 0.05）。これは、サッカード目標の視覚的特徴がサッカード周辺視覚錯覚の強度に実際に影響を与えることを示しています。

2. 視野位置が錯覚強度に与える影響：研究ではまた、プローブが上視野（upper visual field）で提示された場合の錯覚強度が、下視野（lower visual field）で提示された場合よりも有意に高いことがわかりました。この結果は、上丘が上視野を過剰に表現していること（overrepresentation）と一致しており、サッカード周辺視覚錯覚における上丘の潜在的な役割をさらに支持しています。

3. プローブの可視性の一貫性：結果がプローブの可視性の差異によるものではないことを排除するため、研究チームはさらに制御実験を行い、異なるサッカード目標条件下でのプローブの可視性を測定しました。その結果、最大のサッカード抑制期間中（t1a）には低空間周波数のサッカード目標下でのプローブ検出閾値がわずかに高くなりましたが、t2時間点では、2種類のサッカード目標条件下でのプローブの可視性が完全に重なりました。したがって、サッカード周辺視覚錯覚の差異は、単にプローブの可視性の違いによるものではないことが確認されました。

結論と意義

この研究は、サッカード周辺視覚錯覚の強度がサッカードのベクトル情報だけでなく、サッカード目標の視覚的特徴にも依存することを初めて明らかにしました。この発見は、随伴放電信号がサッカードの運動情報だけでなく、サッカード目標の視覚的特徴情報も伝達する可能性を示唆しています。この結果は、視覚システムがサッカード中にどのように情報を統合するかを理解するための新たな視点を提供し、今後の神経生理学研究に重要な示唆を与えるものです。

研究のハイライト

1. 新しい研究視点：本研究は、サッカード目標の視覚的特徴とサッカード周辺視覚錯覚を初めて結びつけ、随伴放電信号が多重機能を持つ可能性を明らかにしました。
2. 厳密な実験設計：サッカードベクトルと運動学パラメータを一致させることで、研究チームは結果の信頼性を確保し、制御実験を通じてプローブの可視性差異の影響を排除しました。
3. 生態学的意義：研究結果は、視覚システムが低空間周波数情報を優先的に処理する可能性を示しており、自然景観のスペクトル特性と一致する重要な生態学的意義を持っています。

今後の展望

今後の研究では、上丘とその随伴放電信号がサッカード中に視覚情報を伝達するメカニズムをさらに探求することができます。さらに、神経生理学技術を組み合わせることで、研究チームはサッカード中の上丘ニューロンの活動パターンをより直接的に観察し、視覚システムがサッカード中にどのように情報を統合するかをより深く理解することができるでしょう。

この研究は、視覚知覚と眼球運動制御の分野に新たな知見を提供するだけでなく、将来的な臨床応用（視覚障害の診断や治療など）にも潜在的な理論的基盤を提供するものです。